Maarten Hakvoort
- donderdag 16 november 2023
De Nijmeegse dierenarts Dr. C.J.A.C. Bol was in Nederland een der eersten die op wetenschappelijk niveau onderzoek verrichtte naar de vererving van veerpatronen. Reeds in 1926 publiceerde hij o.a. over de dominantie van de schimmelfactor ten opzichte van blauw zwartgeband. Om het nu volgende goed te begrijpen is het belangrijk om het verschil tussen de grondkleuren (rood, zwart of bruin enz.) en de veerpatronen zoals geband, gekrast, gezoomd enz. duidelijk voor ogen te houden. In de literatuur worden deze veerpatronen ook wel structuurkleuren genoemd om aan te geven dat het pigment in de veren volgens een bepaalde structuur of tekening zichtbaar is. Deze veerpatronen vererven niet geslachtsgebonden in tegenstelling tot de vererving van de grond- kleuren die wel geslachtsgebonden vererven. De vererving van de veer- patronen is echter wel aan bepaalde wetten onderhevig. Meerdere erffactoren spelen een rol. Voor fokzuiverheid is vereist dat de erfinformatie dubbel aanwezig is.
De wijze van vererving der diverse veerpatronen is echter voor alle grondkleuren gelijk. Uitgaande van de grondkleur zwart kunnen we het volgende rijtje van dominantie opstellen: (Bij de hierna volgende voorbeelden gaan we er gemakshalve van uit dat de doffers niet de geslachtsgebonden factor voor verdunning bezitten.)
Blauw ongeband ook wel holblauw genoemd: onderling gepaard brengen die alleen maar blauw ongeband. Het veerpatroon ongeband is recessief ten opzichte van alle andere veerpatronen en zijn voor dit veerpatroon dus altijd fokzuiver.
Blauw geband, onderling gepaard (mits fokzuiver) kunnen daar alleen blauw gebanden uit vallen. Als beide partners fokonzuiver zijn en de factor voor ongeband voeren kunnen er ook ongebanden uit vallen. Let goed op ! Uit twee gebanden kunnen nooit of te nimmer gekrasten vallen. Indien dit wel het geval is kunt u er zeker van zijn dat er een vreemdparing heeft plaatsgevonden.
Donkerkras ook wel zwartkras genoemd, onderling gepaard brengen (mits fokzuiver) alleen zwartkrassen, indien niet fokzuiver kunnen er ook blauwkrassen, blauwgebanden of blauwen zonder banden uit vallen.
Donker ook wel T.patroon genoemd, is maar bij enkele rassen erkend, onderling gepaard kan men (mits fokzuiver) alleen donkeren verwachten. Als ze niet fokzuiver zijn kan men er donkerkrassen, blauwkrassen, blauwen met banden en blauwen zonder banden uit fokken.
Zwart ook wel roekkleurig genoemd, vererft door de zogenaamde S.= (spreidingsfactor) iets anders dan de hierboven genoemde veerpatronen. De roekkleur bij zwart is altijd gekoppeld aan de spreidingsfactor. Zelfs bij enkelvoudige aanwezigheid van de S. factor is hij al dominant over de andere veerpatronen. Deze dominantie is soms niet volkomen. Bij zwarten met maar één gen voor de S. factor is de kleur vaak wat grauw en kan men op de schilden nog vaag banden of krastekening waarnemen. Indien de S. factor in tweevoud aanwezig is bedekt hij alle andere veerpatronen volkomen, deze veerpatronen zijn echter in de erfmassa nog wel degelijk aanwezig. Dit is eenvoudig vast te stellen door een zwarte te verparen met een blauwe zonder banden. In de F.1 kan men slecht doorgekleurde zwarten verwachten. Onderling gepaard brengen deze dieren in de F.2 gekrasten of gebanden. Omdat deze erffactor bij de ongebande blauwe ontbrak komt die aanleg voor gekrast of geband dus van de zwarte partner.
Als wij een blauw gebande duif paren met een fokzuivere blauwkras, kunnen we omdat gekrast dominant is over geband alleen maar gekrasten verwachten. Jammer genoeg komen fokzuivere krassen vrijwel niet voor. Praktisch altijd bezitten ze de factor voor geband. Aan het uiterlijk (het fenotype) is dat niet vast te stellen, alleen door proefparingen kan men er achter komen.
Alles wat we hier geschreven hebben over de diverse veerpatronen bij een zwarte grondkleur gaat volledig op voor de grondkleuren bruin en het dominante-(postduivenrood) het zogenaamde sierduivenrood vormt op dit alles een uitzondering bij de beschrijving van de vererving van de diverse kleuren kom ik daar nog uitgebreid op terug.
Vererving van de grondkleuren
Bij duiven hebben we in principe maar met drie grondkleurkleuren te doen, alle andere kleuren zijn hiervan afgeleid.
Postduivenrood: Postduivenrood is dominant (overheersend) over alle andere kleuren. Postduivenrood is te herkennen aan de lichtere kleur van staart en slagpennen in vergelijking met de schildkleur.
Zwart: Zwart vererft recessief (terugtredend) ten opzichte van postduivenrood maar is dominant over bruin en sierduivenrood.
Bruin: Bruin vererft recessief ten opzichte van postduivenrood en zwart, maar (mits fokzuiver) dominant over sierduivenrood.
Sierduivenrood: Sierduivenrood is herkenbaar doordat staart en slagpennen dezelfde kleur hebben als de rest van het lichaam. Sierduivenrood vererft in tegenstelling tot de andere grondkleuren niet geslachtsgebonden en is recessief ten opzichte van alle andere kleuren. Als ik het hierna heb over de geslachtsgebonden vererving van de grondkleuren is dat dus uitdrukkelijk met uitzondering van sierduivenrood. De erffactor (het gen) voor sierduivenrood is niet gebonden aan het geslachtschromosoom en vererft op een andere wijze.
Zoals ik al eerder stelde, chromosomen zijn altijd paarsgewijze aanwezig. De geslachtschromosomen van de doffer noemen we de XX chromosomen en de geslachtschromosomen van de duivin worden XY chromosomen genoemd. De erffactor voor de kleur is gekoppeld aan het X geslachtschromosoom. We weten dat in de zaadcellen van de doffer altijd een X chromosoom aanwezig is. Bij de eicellen van de duivin is de kans op een X chromosoom maar 50%. De Y eicellen van de duivin bevatten geen erffactoren voor de veerkleur. De veerkleur van de nakomelingen uit deze Y eicellen wordt dus alleen door de doffer bepaald.
De doffer bezit twee erffactoren voor kleur, hij draagt als het ware twee jassen over elkaar. Een zichtbare en de andere die hij er onder draagt. Als beide jassen dezelfde kleur hebben is hij fokzuiver. Als de jas die hij er onder draagt een andere kleur heeft is hij fokonzuiver. Die onderste jas is altijd recessief van kleur ten opzichte van de zichtbare (dominant gekleurde) jas. Onder de jas van een niet fokzuivere postduifrode doffer kan wel een tot de zwart- of bruingroep behorende kleur schuilgaan maar nooit andersom. De duivin kan maar één erffactor voor kleur aan haar nakomelingen meegeven, een duivin is dus altijd fokzuiver waar het een geslachtsgebonden kleur betreft. Bij een paring geeft de doffer altijd een jas (erffactor) voor kleur af, dit kan de zichtbare zijn of de onzichtbare (de jas die hij er onder draagt.) De duivin geeft maar aan de helft van haar nakomelingen haar erffactor af. De jongen die zo’n erffactor ontvangen hebben er dus twee en zijn dus doffers. De andere jongen krijgen alleen een erffactor van de doffer en zijn dus duivinnen.
Een fokonzuivere postduifrode doffer x een postduifrode duivin.. Alle doffertjes uit deze paring kunnen alleen maar postduifrood zijn. Zij hebben allen van de duivin de factor voor rood gekregen en deze factor is dominant over de eventueel van de doffer ontvangen factor voor de zwarte kleur. Bij de jonge duivinnen uit deze paring is dat natuurlijk niet het geval, zij hebben alleen een erffactor voor kleur van de doffer, dat kan rood zijn maar ze kunnen ook de andere factor (de niet zichtbare jas die hij er onder draagt) ontvangen hebben en dan behoren ze tot de zwartgroep.
Verdunningen
Van alle grondkleuren zijn er ook verdunningen. Bij sommige kleurslagen is bij oudere dieren niet zonder meer vast te stellen tot welke groep ze behoren. Roekbruin en dun worden nogal eens verwisseld ook dominant en recessief wit vertonen weinig verschil. Bij de nestjongen is het verschil wel heel duidelijk. Verdundkleurige jongen zijn altijd kort bedonst. Niet alleen de kleur maar ook ieder veerpatroon heeft zijn verdunde tegenhanger. Op mijn computerlijst staan maar liefst 746 verschillende kleurslagen vermeld. U zult het mij niet kwalijk nemen als ik in dit verband alleen de grondkleuren en enkele bekende veerpatronen en hun verdunningen vermeld.
Kleur Verdunning
¨ zwart dun
¨ blauw gekrast leverkras
¨ blauw geband blauwzilver
¨ blauw zonder banden blauwzilver zonder banden
¨ bruin khaki
¨ postduifrood postduifgeel
¨ roodzilver geelzilver
¨ sierduifrood sierduifgeel
Intensieve kleuren vererven altijd dominant ten opzichte van verdunde kleuren. Omdat de factor voor verdund geslachtsgebonden is en dus gekoppeld is aan het X chromosoom kunnen alleen doffers onder hun intensief gekleurd fenotype onzichtbaar de erffactor voor verdund voeren. Een duivin met de factor voor verdund is ook verdundkleurig in haar uiterlijk. Het is echter zeer wel mogelijk dat een niet fokzuivere postduifrode doffer zowel de erffactor voor de kleur zwart en de erffactor voor verdund voert. Uit een paartje roodzilver duiven kunnen dus blauwzilvers vallen. Lezers die het voorafgaande goed begrepen hebben weten dat dit alleen duivinnen kunnen zijn. Achter een verdundkleurig uiterlijk kan nooit de factor voor intensief schuilgaan. Een verdundkleurige doffer is dus altijd fokzuiver voor de erffactor verdunning maar hoeft dat voor kleur niet te zijn. Een niet fokzuivere geelzilver doffer kan als tweede jas dus wel een blauwzilver gekleurde dragen maar geen intensief gekleurde.
Sierduivenrood
De vererving van sierduivenrood is totaal verschillend van de andere kleuren. Sierduivenrood is altijd roekkleurig en herkenbaar aan de doorgekleurde staart en slagpennen. De erffactor voor sierduivenrood is niet geslachtsgebonden en is recessief ten opzichte van alle andere kleuren. In het genotype van beide geslachten kan de aanleg voor sierduivenrood aanwezig zijn. Deze erffactor kan zich achter iedere maar denkbare kleur verschuilen. Pas als een jong van beide ouders die factor meekrijgt kan die prachtige kleur zich manifesteren. Helaas zijn er veel factoren die het aanzien van sierduivenrood negatief kunnen beïnvloeden. Vooral de aanwezigheid van postduivenrood in de erfmassa schijnt aan de kleurdiepte afbreuk te doen. Om in te kruisen is diep zwart het meest geschikt. In de F.1 (de eerste generatie) zijn alle jongen in beide geslachten zwart maar bezitten eveneens allemaal de factor voor sierduivenrood. Bij terugparing aan sierduivenrood kan men op 50% sierduifrode nakomelingen rekenen. Als men die F1 jongen onderling paart is er theoretisch kans op 25% rode nafok. De zwarte kleurslag kan zich alleen manifesteren met behulp van de zogenaamde S. (Spreidings) factor. Zelfs bij enkelvoudige aanwezigheid kan deze factor alle tot de zwartgroep behorende veerpatronen bedekken. Bij sierduivenrood kennen we ook zo iets maar die zogenaamde e.factor moet altijd dubbel aanwezig zijn. Deze e.factor heeft nog een veel sterkere werking, onder invloed hiervan worden alle kleuren en veerpatronen volledig door het sierduivenrood bedekt.
Onderlinge beïnvloeding van kleuren
Met behulp van een elektronenmicroscoop kunnen chromosomen zichtbaar gemaakt worden. In een schematische afbeelding worden chromosomen vaak afgebeeld als een soort kralensnoer die om een denkbeeldige verticale as zijn gewikkeld. De plaats van een chromosoom op dat denkbeeldige kralensnoer is niet willekeurig. Hoe dichter bepaalde chromosomen/erffactoren bij elkaar liggen hoe groter de kans op onderlinge beïnvloeding schijnt te zijn. De wetenschap die zich hiermee bezig houdt maakt enorme vorderingen, toch ben ik bang dat wij de praktische toepassing hiervan in de duivenfok niet meer mee zullen maken.
Bij een aantal kleurslagen kun je met haast 100% zekerheid voorspellen welke kleur de nakomelingen zullen krijgen. Vooral bij kruisingen van twee rassen is dat vrijwel onmogelijk en kom je voor de vreemdste verassingen te staan. Ook achter wit (wit is geen kleur maar een factor die belet dat de genetische kleur zichtbaar wordt) kan letterlijk alles verborgen zijn. De meeste sierduivenfokkers houden precies bij wat zij jaarlijks fokken. Op ieder hok worden er jaarlijks wel jongen geboren in een kleur of veerpatroon dat totaal afwijkt van de ouderdieren. Het zou prachtig zijn als lezers/fokkers in de toekomst een korte omschrijving van zo iets op zouden sturen. Daar kunnen we allemaal veel van leren.
Tot slot, ik hoop met dit artikel enige interesse voor het onderwerp ‘Kleurvererving’ gewekt te hebben. Om het artikel niet onnodig lang te maken heb ik alles heel summier gehouden. Tal van factoren die kleur en veerpatroon bepalen zijn daardoor niet aan bod gekomen. Voor wie er werkelijk meer van wil weten kan ik een tweetal boeken aanbevelen.
Handbuch der Tauben, door Axel Sell
The Pigeon, door Wendell Mitchell Levi
